31.01.2011 23:35 Обновлено 18.05.2011 20:36 Автор: Барбориска

РЕФЕРАТ

«Причины гибели растений»

Работу выполнили

ХХХХХХХХХХХХХХХХ

Работу проверила

Нижний Новгород

2008

Оглавление.

1. Причины гибели растений 3

2. Старение растений 3

3. Гипотезы старения 4

4. Продолжительность жизни различных групп растений 6

Заключение 9

Цитированная литература 10

1. Причины гибели растений

Гибель растения может наступить в результате различного рода причин.

1. Истощение ресурсов среды (можно сравнить с гибелью животного от голода).

2. Абиотический стресс (понижение/повышение температуры, засуха).

3. Поражение болезнями и вредителями.

4. Запрограмированная гибель растения.

Если растение не содержит программы собственной гибели (многолетний поликарпик), его можно считать потенциально бессмертным. Чтобы продлить жизнь такого растения достаточно предоставлять ему все новые ресурсы для роста, исключить стресс и патогенез.

Травянистые растения в естественных условиях обычно обладают малой подвижностью и не могут покинуть истощенный участок. В результате новые побеги становятся все меньше, и растение вытесняют с занятого места конкуренты. Эта ситуация аналогична истощению ресурсов в периодической суспензионной культуре. Чтобы растение начало расти с новой силой (повторило ту же кривую роста), необходимо пересадить его в новые условия.

2. Старение растений

У растений, по всей видимости, нет единого общего механизма старения. Разные растения стареют не только с разной скоростью, но и в силу разных причин. Известны и случаи "нестареющих растений". В ходе эволюции неоднократно происходили переходы от долгоживущих форм к короткоживущим.

Срок жизни растений, как свидетельствует огромное разнообразие фактов, может изменяться под влиянием внешних условий и закрепляться в ходе отбора как любой адаптивный признак. Старение рассматривается с точки зрения приспособительного свойства, имеющего неодинаковое происхождение у разных групп растений.

С точки зрения исследователя старость понятие настолько сложное, что оно с трудом поддается определению. В этом смысле растения представляют собой превосходный объект для рассуждений, так как среди них известны и однолетние представители, умирающие сразу после плодоношения, а есть и потенциально бессмертные растения, которые цветут и растут, пока их не уничтожит какая-то внешняя сила. Помимо этого, трудно разграничить особи растения, дающего бесконечное число вегетативных отростков и соответственно определить сроки его жизни. В последнем случае определение старения становится больше философским, чем строго научным.

3. Гипотезы старения

Современные ученые обсуждают около 300 гипотез старения, однако по смыслу они вполне укладываются в три основных направления. Первая группа гипотез предполагает, что старение и смерть – это процесс, заложенный в геноме. Отжившие свое особи неизбежно должны уступить место (пространство, ресурсы) своим молодым потомкам. Поэтому Природа позаботилась о непрерывности жизни, заложив в генах специальную программу старения, т.е. приказ о самоуничтожении. Реальность программы старения подтверждается существованием предельного числа клеточных делений (предел Хейфлика), открытием теломеразного счетчика деления клеток. Однако растения вряд ли предоставят много фактов в поддержку такого запрограммированного счетчика клеточных делений. Вместе с тем, сообщается, что у некоторых растений найдены гены, отвечающие за старение листьев. Гены старения листьев у однолетних растений, например, у сорго, расположены близко к генам цветения, поэтому логично предположить, что цветение неизбежно влечет за собой старение. Эта связь, тем не менее не столь однозначна, так как к настоящему времени известно около 30 генов старения листьев, которые представляют собой сложную регуляторную сеть. Да и само цветение регулируется значительным числом генов и может быть совершенно не связано со старением, как это характерно для риса. По всей видимости, универсального генетического аппарата долголетия у растений нет.

Вторая группа гипотез считает старение постепенным накоплением случайных ошибок в экспрессии генов. Действительно, эволюция старалась изо всех сил и приспосабливала организм к условиям среды, развивала устойчивость к заболеваниям, но вот отлаженный организм в какой-то момент перестает быть адекватным среде, стареет. Это означает, что старость неадаптивна, что это накопление неполадок в организме. Например, резуховидка Arabidopsis thaliana при накоплении мутаций становится менее устойчивой и менее плодовитой, сроки ее жизни сокращаются. С другой стороны, у долгоживущих растений активизируется починка испорченных генов, количество мутаций неизменно снижается. Кроме того, несмотря на предполагаемое увеличение числа соматических мутаций, «растения могут вообще не проявлять признаков старения даже в конце жизни. Так у 5000-летней сосны (Pinus longaeva) отсутствуют признаки мутационного старения. И первая и вторая группа гипотез логически оправданы и имеют в своем арсенале достаточное число фактов, но все же диаметрально противоположны: в первом случае старость считается закономерным процессом, во втором – стохастическим.

Как естественное продолжение и дополнение гипотезы накопления мутаций предложены концепции «восстановления сомы» и близкие к ней идеи. Организм имеет ограниченные возможности на починку генетических неисправностей: если растение бросает все силы на выращивание цветов и семян, то на исправление неполадок в остальных частях растений ресурсов попросту не хватает. Потому во время цветения само растение быстро портится, т.е. стареет. Исходя из этой гипотезы затраты на цветение и плодоношение должно снижать сроки жизни растения. У некоторых линий бобовых это действительно так. Приводится и такой факт: если у растений, размножающихся только один раз в жизни – монокарпиков – удалить цветы, то растение не умирает. Например, агава, обычно дающая единственный генеративный побег на восьмом году жизни, может жить до 100 лет, если не давать растению цвести. Но имеются и противоположные факты. Так, из 65 видов растений, плодоносящих много раз за жизнь – поликарпиков – только у 15 видов деревьев плодоношение уменьшается с возрастом (т.е. плодоношение приводит к старению). У остальных 50 поликарпиков плодоношение с возрастом увеличивается, т.е. естественное старение отсутствует.

Третья группа гипотез считает, что старение - это период жизни, упущенный отбором. Отбор призван обеспечить репродуктивный успех вида, следовательно, отбору все равно то, что случается после благополучного выведения и выживания потомства. Даже больше, гены, обеспечившие репродуктивный успех в молодости, могут потом оказаться вредными для организма. Чтобы подтвердить эти гипотезы, нужно сравнить эффективность плодоношения и скорость последующего отмирания. Чем успешнее плодоношение, тем быстрее должны постареть «отслужившие свое» организмы. Эта гипотеза подтверждается фактами и расчетами, в том числе и примерами из жизни растений. Однако, есть примеры, которые не укладываются в эту гипотезу. Так, старение туи (Thuja occidentalis) зависит не от скорости созревания семян, а от условий произрастания.

4. Продолжительность жизни различных групп растений

Казалось бы, травянистые растения живут мало, кустарники – больше, а деревья – самые долгоживущие. В целом эта тенденция верна, и это послужило основанием для представления эволюции растений от долгоживущих деревьев к короткоживущим травам. Но Природа противится таким простым и однозначным схемам: среди деревьев имеется немало недолговечных представителей, например, тополь (Populus nigra) 40-80 лет, кустарниковые растения могут жить столетия, например, волчье лыко (Daphne mezerium) живет 200 лет, шиповник (Roas canina) 400 лет. Многолетние травы тоже не уступают деревьям по продолжительности жизни: анемоны (Anemone speciosa) могут жить до 339 лет, подлесник (Sanicula europaea) – 221 год. Мало того, у вегетативно размножающихся растений обсуждаются примеры потенциально бессмертных клонов, таких, как заросли элодеи, ряски или папоротника орляка. При этом клоны вегетативно размножающихся растений могут со временем постареть и выродиться. Постареют они или нет – зависит от внешних условий.

У некоторых видов растений старение вообще неизвестно - это подорожник, лук порей, кермек и др. В популяциях подобных растений смертность с возрастом не увеличивается, интенсивность размножения и устойчивость организма с возрастом не уменьшается. Стареет растение или нет, но рано или поздно растение все равно умирает, и для каждого вида на это отмерено свое строго определенные время: подорожник живет как правило до 7 лет, а сосна долговечная – до 5 тысяч лет. К нестареющим растениям относят и однолетние травы, умирающие вынужденно с приходом зимы или другого неблагоприятного сезона.

Как же в эволюции мог сформироваться у растений этот период жизни – старость? Ведь часто смерть растения наступает из-за изменения внешних условий, а не естественного отмирания организма. Иными словами, этот период явно вышел из-под влияния естественного отбора. Продолжительность жизни растения вообще может контролироваться исключительно изменениями температуры воздуха, и тому приводятся убедительные примеры. По-видимому, для каждого вида растений характерна чрезвычайно широкая изменчивость сроков жизни, и этот признак находится под контролем внешних условий.

Для упорядочивания огромного разнообразия растений с разной продолжительностью жизни предложена удобная классификация. Она отражает соотношение сроков жизни, старение и число цветений.

1. Многолетники, плодоносящие много раз в жизни с постепенным старением.

2. Многолетники, плодоносящие много раз в жизни без старения.

3. Многолетники, плодоносящие один раз в жизни с быстрым старением после плодоношения.

4. Малолетники, плодоносящие много раз в жизни с постепенным старением

5. Малолетники, плодоносящие много раз в жизни без старения.

6. Малолетники, плодоносящие один раз в жизни с быстрым старением после плодоношения.

7. Малолетники, плодоносящие один раз в жизни , умирающие под влиянием внешних условий без старения.

Такое разнообразие «стилей жизни» приводит к мысли о разнообразии путей возникновения старости у растений и многократном происхождении травянистых растений.

Удивительны примеры жизнестойкости некоторых травянистых растений. Так, махровый сорт нарцисса Thelamonius Pleno выращивают с XVII века. Растение не может размножаться семенами, но за счет постоянной пересадки не теряет жизнеспособности. Лилейник бурый (Hemerocallis fulva) известен в Европе со времен Римской Империи (заносное растение из Китая). Этот вид содержит три набора хромосом, и поэтому не способен завязывать семена. В течение более, чем 2000 лет он не теряет жизнеспособности, его охотно выращивают в частных садах.

Срок жизни деревьев обычно ограничен "сроком службы" главного ствола, при его гибели гибнет и все растение. В искусственных условиях срок жизни дерева можно продлить во много раз, если есть возможность размножить его черенками. Многие декоративные формы хвойных растений (можжевельников, туи, кипарисовика и др.) поддерживают не одно столетие благодаря тому, что исходную особь удалось размножить черенкованием (растение регулярно получает "новый" ствол). В приведенных примерах растение может погибнуть только от исчерпания ресурсов (прочность ствола можно рассматривать как один из видов ресурсов).

Тем не менее, есть растения, у которых важный орган нельзя заменить новым. Например, это клубень гипокотильного происхождения у цикламенов или у хохлаток из секции Cava. Со временем в клубне образуется полость, которая постепенно расширяется и растение гибнет. Можно сказать, что клубень является невосполнимым органом. Если у растения есть невосполнимый орган, оно рано или поздно погибнет. Процесс постепенной (естественной) утраты невосполнимого органа можно считать старением. (Заметим, что в природных условиях стволы деревьев являются невосполнимыми органами).

Заключение

Запрограммированная гибель наступает либо в том случае, когда растение "превратило" все точки роста в цветки (ему по-просту "нечем" расти - типичная ситуация для многолетних монокарпиков), либо включаются определенные гены, ответственные за высыхание всего растения (такое типично для одно-двухлетних растений).

Таким образом, для изучения процессов старения необходимо особенно тщательно выбирать объекты иследования, поскольку большинство многолетних растений потенциально бессмертно.

Цитированная литература:

1. Жмылев П. Ю. Эволюция длительности жизни растений: факты и гипотезы. 2006. Т. 67. № 2. Стр. 107-119

2. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Физиология роста и развития растений. Ленинград. ЛГУ. 1991. 240 с.

3. Кефели В.И. Рост растений. Москва. Наука. 1984.175 с.